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揭開(kāi)小麥條銹菌變異之謎——為糧食穩產(chǎn)提供有力保障

       小麥是我國重要的糧食作物，小麥穩產(chǎn)事關(guān)我國糧食安全大局。在小麥生產(chǎn)中，條銹病危害巨大。小麥條銹菌可以通過(guò)氣流遠距離傳播，造成條銹病大規模流行并導致小麥大幅減產(chǎn)，嚴重威脅糧食安全。2020年9月，我國將小麥條銹病列為一類(lèi)小麥病害防治對象，進(jìn)行統防統治。

       10余年來(lái)，我們團隊通過(guò)不懈研究，證實(shí)有性生殖是小麥條銹菌變異產(chǎn)生新小種的主要途徑，廣泛分布的感病小檗（轉主寄主）與小麥條銹菌有性生殖的常年發(fā)生，是導致我國西北越夏易變區條銹菌新小種策源地形成的根本原因。這一研究成果從源頭上揭開(kāi)了我國西北越夏易變區形成之謎，為我國小麥條銹病全面綜合治理提供了科學(xué)依據。

條銹菌變異產(chǎn)生新小種，是條銹病防治的世界性難題

       小麥條銹病是全球流行性病害。20世紀40年代至今，小麥條銹菌新小種不斷出現，導致我國8批次的主栽小麥品種喪失抗病性，造成病害全國大流行，最嚴重的年份小麥減產(chǎn)60億公斤。

       條銹菌是活體營(yíng)養型真菌，其繁殖離不開(kāi)活的寄主小麥。平原地區的小麥收獲后，病原菌孢子隨風(fēng)吹至高海拔地區的晚熟小麥、禾本科雜草和自生小麥（收獲時(shí)散落在田里的種子生長(cháng)出來(lái)的小麥），侵染存活度過(guò)夏天。當秋季冬小麥播種出苗后，又被風(fēng)吹到秋苗上侵染，在小麥組織內存活或緩慢繁殖度過(guò)冬天。春季再隨風(fēng)吹到廣大麥區造成病害流行。如此，周而復始形成病害的周年循環(huán)。

       種植抗病小麥品種是防治條銹病的重要措施，但這些小麥品種往往在種植數年后喪失抗病性，成為感病品種。小麥品種為什么會(huì )喪失對條銹病的抗性呢？研究發(fā)現，小麥條銹菌新小種的出現是根本原因，其迅速累積傳播到其他小麥產(chǎn)區并發(fā)展為優(yōu)勢小種，造成了病害的流行。因此，條銹菌變異產(chǎn)生新小種的途徑就成為條銹病研究的焦點(diǎn)。

       我國研究人員早期調查研究發(fā)現，90%以上小麥條銹菌新小種首先在甘肅天水、隴南兩市出現，而后隨風(fēng)傳播到東部廣大麥區造成大流行。因此，該地區被稱(chēng)為西北越夏易變區、新小種策源地和菌源基地。然而，長(cháng)期以來(lái)，西北越夏易變區、新小種策源地等形成的根本原因一直未被揭示。

       小麥條銹菌究竟是通過(guò)什么途徑發(fā)生變異的呢？圍繞這個(gè)根本問(wèn)題，我們團隊先后開(kāi)展了大量研究工作，發(fā)現因突變、異核重組（不同病原菌小種間的細胞核的交換重組），以及病原菌對主要寄主（小麥和禾本科雜草）或環(huán)境逐漸適應而發(fā)生的變異，是造成小麥條銹菌變異的主要原因。但是，長(cháng)期以來(lái)，由于小麥條銹菌的有性循環(huán)階段（與許多植物銹菌一樣，小麥條銹菌存在無(wú)性繁殖和有性生殖階段）一直沒(méi)有被發(fā)現，有性生殖在條銹菌變異產(chǎn)生新小種中的作用，也一直是未知的。

       隨著(zhù)2010年條銹菌進(jìn)行有性生殖的寄主小檗（一種灌木）的確定，我們研究證實(shí)了條銹菌可通過(guò)多種方式完成有性生殖，發(fā)生高度變異。有性生殖產(chǎn)生的后代中有非常高比例的新小種，有的新小種毒性明顯增強，具有強致病力，從而揭示了有性生殖是導致小麥條銹菌變異產(chǎn)生新小種的主要途徑。與此同時(shí)，明確小麥條銹菌完成完整的繁殖（無(wú)性繁殖與有性生殖）過(guò)程復雜，一共產(chǎn)生5種不同類(lèi)型的孢子，分別主要在小麥和感病小檗上完成。其中夏孢子主要侵染小麥，擔孢子侵染小檗，在小檗上完成有性生殖產(chǎn)生銹孢子繼而侵染小麥。

研究新發(fā)現厘清病害循環(huán)，為病害防治提供科學(xué)支持

       既然小麥條銹菌在實(shí)驗室內證實(shí)可以進(jìn)行有性生殖，那么在田間，野生感病小檗會(huì )不會(huì )傳播病原菌到小麥上引發(fā)病害？若可以，那么侵染小檗的菌源來(lái)自哪里？通過(guò)對野生小檗和菌源進(jìn)行處理，能不能減少條銹菌新小種的產(chǎn)生？帶著(zhù)一連串的科學(xué)問(wèn)題，經(jīng)過(guò)10余年廣泛的田間調查和大量的系統研究，我們發(fā)現在我國西北越夏易變區等條銹病流行區，廣泛分布著(zhù)不同種類(lèi)的小檗，而且春季小檗受銹菌侵染的現象是很常見(jiàn)的。通過(guò)研究不同年份和地區的多種野生小檗上的銹菌，我們在世界上率先且唯一地獲得了自然條件下，小麥條銹菌侵染野生感病小檗完成有性生殖階段的直接證據，這個(gè)階段不僅春季在西北越夏易變區發(fā)生，而且秋季在西南流行區（如西藏）也會(huì )發(fā)生。這個(gè)重大發(fā)現，在小麥條銹病的研究中具有里程碑意義。

       更重要的是，我們發(fā)現在春季，西北越夏易變區野生感病小檗受侵染生成病原菌銹孢子后，釋放銹孢子，隨風(fēng)可以傳播到麥田，在適宜的溫、濕度條件下萌發(fā)、侵染小麥，引發(fā)條銹病。這樣，條銹菌變異新小種的銹孢子就在小麥上“落地生根”了，并且通過(guò)不斷繁殖擴大其覆蓋范圍。

       自然條件下，小麥條銹菌能夠侵染小檗完成有性生殖循環(huán)，表明有存活的孢子（冬孢子）來(lái)源，然而小麥收獲后（冬孢子殘存在受侵小麥組織內），要經(jīng)歷炎熱的夏天、多雨的秋天、寒冷的冬天，至翌年春天，具有活力的冬孢子源仍然傳播到小檗上，萌發(fā)產(chǎn)生擔孢子侵染小檗。那么冬孢子是在哪里存活的呢？帶著(zhù)刨根問(wèn)底的執著(zhù)精神，我們研究發(fā)現冬孢子有3個(gè)來(lái)源，其一是田間小麥只要受小麥條銹菌侵染，便可產(chǎn)生冬孢子；其二是堆積的麥垛內小麥病殘體上的冬孢子；其三是禾本科雜草寄主秋天產(chǎn)生并越冬存活的冬孢子。這一研究結果填補了我國小麥條銹病病害循環(huán)的研究空白，改寫(xiě)了原有教科書(shū)的內容，對制定新策略防控小麥條銹病具有非常重要的指導意義。

從源頭減少小麥條銹菌新小種產(chǎn)生，努力實(shí)現可持續綠色防控

       證實(shí)了小麥條銹菌新小種的主要來(lái)源，那么，通過(guò)處理小檗能不能降低小麥條銹菌有性生殖產(chǎn)生新小種的概率呢？帶著(zhù)這些猜想，我們團隊經(jīng)過(guò)田間試驗證實(shí)，通過(guò)給發(fā)病的野生小檗噴施殺菌劑，鄰近麥田的小麥條銹菌新小種的類(lèi)型、比例明顯減少。據此，推廣應用這個(gè)措施，會(huì )降低小麥品種抗病性過(guò)快喪失的風(fēng)險，從而相應地延長(cháng)抗病小麥品種的使用年限，同時(shí)也會(huì )減少麥田殺菌劑的使用量，保護生態(tài)環(huán)境安全。此外，在春季野生小檗生長(cháng)新葉前，及時(shí)處理小檗附近的麥垛，清理帶菌的枯死雜草，減少隨風(fēng)傳播到小檗上的冬孢子，可以有效干擾小麥條銹菌在小檗上的有性生殖。這些都是降低小麥條銹菌新小種產(chǎn)生概率的有效措施，也是小麥條銹病源頭防控的重要環(huán)節。

       目前，使用殺菌劑是防治小麥條銹病常用的化學(xué)手段，但利用抗病小麥品種進(jìn)行防控，仍然是科學(xué)界推崇的。2022年，國際學(xué)術(shù)期刊《細胞》報道了我們團隊最新的研究成果：發(fā)現了小麥中協(xié)助小麥條銹菌侵染的“真兇”——感病基因，并通過(guò)基因編輯技術(shù)將其敲除，使得小麥不被條銹菌侵染。這項研究成果開(kāi)辟了抗病小麥育種的新思路和新途徑，為實(shí)現經(jīng)濟、高效、綠色防控條銹病提供了新方法。

       根據這些研究成果，我們團隊制定了“減、壓、阻”為指導策略的新的小麥條銹病綜合防控技術(shù)體系。通過(guò)在不同小麥條銹病流行區合理布局種植抗病小麥品種、殺菌劑輔助防治、越夏寄主和感病小檗處理、禾本科雜草寄主處理，以及冬孢子菌源清除等措施，降低西北越夏易變區、菌源基地等新小種的產(chǎn)生速率，壓低菌源量，阻截病原菌從源頭向東部主產(chǎn)麥區的傳播。此項技術(shù)體系已被我國農業(yè)技術(shù)推廣中心采納并在病害主要流行區進(jìn)行推廣示范應用。未來(lái)，我們將圍繞小麥條銹病繼續開(kāi)展相關(guān)研究，為我國小麥條銹病的可持續綠色防控和小麥生產(chǎn)安全貢獻力量。